La estabilidad conductual de larga data en África occidental se extiende hasta el Pleistoceno medio en Bargny, en la costa de Senegal
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La estabilidad conductual de larga data en África occidental se extiende hasta el Pleistoceno medio en Bargny, en la costa de Senegal

Jul 27, 2023

Nature Ecology & Evolution volumen 7, páginas 1141–1151 (2023)Cite este artículo

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Las tecnologías de la Edad de Piedra Media (MSA) aparecen por primera vez en los registros arqueológicos del norte, este y sur de África durante la época del Pleistoceno Medio. La ausencia de sitios MSA en África Occidental limita la evaluación de comportamientos compartidos en todo el continente durante el Pleistoceno Medio tardío y la diversidad de trayectorias regionalizadas posteriores. Aquí presentamos evidencia de la ocupación MSA del Pleistoceno Medio tardío del litoral de África occidental en Bargny, Senegal, que data de hace 150 mil años. La evidencia paleoecológica sugiere que Bargny fue un refugio hidrológico durante la ocupación de MSA, que mantuvo las condiciones estuarinas durante las fases áridas del Pleistoceno Medio. La tecnología de herramientas de piedra en Bargny presenta características ampliamente compartidas en toda África a finales del Pleistoceno medio, pero que permanecen excepcionalmente estables en África occidental hasta el inicio del Holoceno. Exploramos cómo la habitabilidad persistente de los ambientes de África Occidental, incluidos los manglares, contribuye a las trayectorias de estabilidad conductual claramente de África Occidental.

La aparición de la Edad de Piedra Media (MSA) durante el Pleistoceno Medio (Chibaniano; hace 780-130 mil años (ka)) marca un cambio cultural importante en la prehistoria africana. La aparición más temprana de tecnologías MSA alrededor del año 300 ka es, en términos generales, contemporánea de la aparición del Homo sapiens en el registro fósil1,2. Estudios recientes han destacado la influencia sustancial de la estructura poblacional dentro y entre regiones en la apariencia en mosaico de la morfología del Homo sapiens y los patrones posteriores de diversidad poblacional3,4. La naturaleza espacial y temporalmente disyuntiva de la transición de las tecnologías achelenses precedentes a la aparición de la MSA respalda un escenario comparable para la evolución cultural, tal vez mejor evidenciado por la persistencia tardía de las poblaciones achelenses en Mieso (Etiopía)5,6 alrededor de 60 ka después de la aparición de tecnologías MSA en otras partes de África oriental2. La transición a las tecnologías MSA está marcada por un cambio en el enfoque dominante de las prácticas de reducción lítica de la producción de herramientas bifaciales más grandes a la reducción de núcleos preparados y el uso de kits de herramientas de escamas retocadas, aumentos notables en el transporte de materias primas a través del paisaje y la apariencia. de categorías adicionales de artefactos dentro de conjuntos arqueológicos, como el ocre2. Examinar las primeras apariciones de la MSA dentro del Pleistoceno Medio es fundamental para investigar las trayectorias regionales de cambio de comportamiento dentro de su contexto paleoecológico y la conectividad interregional tanto en el comportamiento como en la adaptación ambiental que complementen los estudios de variabilidad demográfica.

Las primeras apariciones de sitios MSA en África aparecen en la Etapa de Isótopos Marinos (MIS) 9 (337–300 ka), y las etapas iniciales de MIS 8 (300–243 ka) en el norte de África (Jebel Irhoud7), África oriental (Ologesailie2; Gademotta8,9) y el sur de África (Kathu Pan10). Las ocupaciones de MSA temprana en África se vuelven más numerosas en MIS 7 (243–191 ka) y en menor medida en MIS 6 (191–130 ka; Fig. 1); sin embargo, nuestra comprensión de la MSA en el Pleistoceno medio está muy sesgada hacia las regiones del continente más estudiadas. En toda África se observan cambios sustanciales en la MSA desde el Pleistoceno tardío en adelante11,12,13,14,15, que aparecen en forma de mosaico16 y reflejan trayectorias regionalizadas de evolución cultural. Estos incluyen el uso de estrategias alternativas de reducción de líticos (incluido un enfoque en armas de caza17,18 y tratamiento térmico de líticos19), una elaboración sustancial de la actividad material (incluido el entierro de los muertos20, el uso de materiales orgánicos21, la producción de pintura22, cuentas23, 24 y diseños geométricos complejos25) y la ocupación de una gama más amplia de hábitats14, incluidos desiertos11,26,27, grandes altitudes28,29, bosques tropicales30,31 y costas32,33,34. Establecer la antigüedad de las MSA en regiones poco comprendidas como África Occidental es fundamental para evaluar la aparición más temprana de comportamientos novedosos similares, para proporcionar un punto de referencia contra el cual evaluar patrones regionalizados posteriores de innovación y cambio cultural y para examinar cómo participaron las poblaciones de las MSA. con y adaptados a distintos entornos ecológicos.

a, La ubicación de Bargny 1 con respecto a la topografía y batimetría de la costa senegalesa, asociada con ocupaciones en Bargny (−86 m a −102 m (blanco)) y Tiémassas (25 ka: −118 m a −127 m; 40 –50 ka: −86 ma −68 m; y 62 ka: −86 ma −82 m), Bargny nunca estuvo a más de 26 km de la costa del Pleistoceno (siguiendo la referencia 88). b, La distribución de sitios clave de la Edad de Piedra del Pleistoceno tardío en África occidental con respecto a las ecozonas modernas. c, La distribución de sitios MSA del Pleistoceno Medio en África. La presencia de manglares está resaltada en rosa en todos los paneles (siguiendo la ref. 89). SSRS, sitio de la escuela Sibilo Road. Datos en a de ALOS (JAXA) y GEBCO 2019 Grid90 y en b de WWF91,92. Mapa en c hecho con datos de mapas rasterizados y vectoriales gratuitos de Natural Earth (naturalearthdata.com). Figuras producidas con ESRI ArcMap 10.5.

La cronología de la MSA de África occidental ha comenzado a destacarse recientemente35,36,37,38. Las primeras etapas de la MSA en África occidental siguen estando poco evidenciadas, con solo una fecha final post quem de 254 ka para la ocupación sangoana de Anyama39 y edades terminus ante quem de Ounjougou potencialmente indicativas de ocupaciones del Pleistoceno medio40. A diferencia de otras regiones del continente, las ocupaciones de MSA fechadas directamente en África occidental se han restringido al Pleistoceno tardío, y el conjunto de MSA temprano de Ravin Blanc 1 data de 128-124 ka (ref. 36), lo que indica una ocupación del región desde el inicio de MIS 5 (130–71 ka). La mayoría de los sitios MSA en la región datan entre MIS 4 (71–59 ka) y MIS 2 (28–11 ka) (refs. 35,38,41), y la ocupación MSA más joven en toda África se informó desde el inicio de la Holoceno de Saxomununya, aproximadamente 11 ka (ref. 37). Los sitios MSA de África occidental se encuentran típicamente en hábitats modernos del Sahel o de sabana asociados con las principales cuencas fluviales. La ocupación del sitio en Tiémassas en los márgenes del delta del Saloum es una excepción notable38,42, aunque los sustitutos directos de los paleoambientes generalmente están ausentes. En Ravin Blanc 1, Douze et al.36 cuestionan si la asociación de bifaces toscos con tecnologías Levallois marca una industria de transición local post-Achelense, una tecnología sin precedentes que puede relacionarse con los Sangoan o simplemente con una tradición temprana de MSA. Resolver entre estos patrones alternativos de evolución cultural exige la identificación de conjuntos de MSA del Pleistoceno Medio sólidamente datados de África Occidental. Dado que la región alberga una diversidad poblacional sustancial, tanto entre los habitantes modernos43 como entre las poblaciones del Pleistoceno tardío44, la evaluación de la MSA temprana en África occidental puede ayudar a dilucidar las relaciones entre la estructura biológica, la diversidad de comportamiento y la adaptación ecológica.

Para explorar las primeras ocupaciones de la MSA en África occidental, volvimos a investigar el sitio de Bargny (Senegal), ubicado en una cantera a 1,9 km de la costa moderna y aproximadamente a 30 km al este de Dakar (14,7° N, 17,2° W). El sitio se encuentra actualmente dentro de la zona de vegetación sudanesa (Fig. 1b), una zona de transición compuesta en gran parte por sabanas boscosas y de pastos altos entre los bosques guineanos al sur y las sabanas sahelianas de pastos cortos al norte45. La vegetación litoral y costera de la región incluye manglares guineanos en zonas estuarinas y matorrales halófitos (tolerantes a la sal) en entornos de dunas y llanuras costeras. El entorno moderno del sitio es un matorral halófilo situado a menos de un kilómetro de marismas salinas y antiguos canales fluviales. Hoy en día, la región recibe una precipitación anual promedio de 400 a 500 mm (ref. 46). La presencia de material de la Edad de Piedra en el sitio fue reportada inicialmente en 1941 por Mauny y Corbeil, quienes lo consideraron un sitio de superficie al aire libre. Las excavaciones realizadas en 1975 informaron una estratigrafía poco profunda de 25 cm (ref. 47). Hemos llevado a cabo nuevas investigaciones en el sitio, lo que nos ha permitido ubicar un gran conjunto de herramientas de piedra de MSA dentro de su entorno cronoestratigráfico y paleoecológico. Aquí describimos los resultados de la investigación en el sitio designado Bargny 1 y los ubicamos dentro de su contexto paleoantropológico más amplio.

Investigamos la secuencia de sedimentos dentro de un pozo de cantera que había expuesto el lecho de roca local, que comprende calizas con bandas onduladas, limpiando la sección existente antes de excavar una zanja de 1,75 × 1 m en depósitos que contienen artefactos, para recuperar artefactos líticos y muestras de sedimentos para su posterior análisis ( Métodos).

Se identificaron seis unidades de sedimentos principales en el campo y se resolvieron mediante análisis de laboratorio (Fig. 2). La unidad superior (Unidad 1) es la capa superior del suelo moderno de arena limosa de color gris parduzco oscuro y aparece ampliamente nivelada en todo el paisaje, sustentada por la Unidad 2, un subsuelo de arena limosa de color marrón grisáceo medio, y combinados, abarcan la capa más alta. 1 m del depósito. Se observa un contacto brusco con el depósito subyacente (Unidad 3) que está compuesto por una arena limosa de color gris medio con ocasionales partículas de piedra caliza (~5 mm de diámetro). Se observa otro contacto agudo aproximadamente a 2,2 m por debajo de la superficie con la Unidad 4, una grava fina que suele tener un espesor de 35 cm y está compuesta de granos de piedra caliza (de 5 a 10 mm de diámetro) que soportan una arena limosa de color gris pardusco pálido. La presencia de arenillas de piedra caliza se explica mejor por la erosión de fuentes de piedra caliza locales en las inmediaciones del sitio que constituyen el lecho de roca. Tanto un cambio en la textura como en el color del sedimento marcan un contacto agudo con la fase más baja de sedimentación a aproximadamente 2,5 m debajo de la superficie, con la presencia de la Unidad 5, una arena limosa de color naranja pálido con ocasionales arenillas de piedra caliza y artefactos líticos y la Unidad 6, una arena limosa de color naranja pálido soportada por clastos con raras gravas de piedra caliza (de hasta 20 mm de diámetro) y clastos que comprenden fragmentos subangulares de pedernal o el lecho de roca caliza subyacente. El color naranja prominente de los sedimentos finos en las unidades 5 y 6 puede atribuirse al transporte de productos erosionados de los depósitos de corteza de hierro, que se encuentra que cubren los depósitos de piedra caliza en otras partes a lo largo de la costa, pero que no son evidentes en las inmediaciones del sitio.

Arriba, fotografía de la sección excavada y muestreada en Bargny 1 (delineada en blanco), que ilustra la división de las principales unidades de sedimento (rojo) y las ubicaciones de las muestras de datación (azul). Abajo a la izquierda, diagrama logarítmico de unidades de sedimento, que ilustra la posición relativa de las muestras geocronológicas (puntos negros) con resultados de estudios sedimentológicos y paleoecológicos que incluyen el tamaño medio de las partículas de sedimento fino (rosa; nm), clasificación (azul), materia orgánica total (%; amarillo), carbonatos (%; verde), fitolitos de diagnóstico (concentración logarítmica transformada, púrpura) y polen de diagnóstico (concentración logarítmica transformada, naranja).

Recuperamos cinco muestras para datar de las Unidades 1 (0,45 m), Unidad 3 (1,9 m), Unidad 4 (2,6 m), la interfaz de las Unidades 4 y 5 (2,8 m) y Unidad 5 (3,1 m). Datamos granos de cuarzo gruesos con luminiscencia ópticamente estimulada (OSL) a nivel de alícuota única, y todas las muestras poseen buenas características de luminiscencia, señales de OSL dominadas por un componente rápido, bajos niveles de sobredispersión de paleodosis (De) y alta reproducibilidad de De (Métodos y Información complementaria 1). Los resultados de la datación OSL se presentan en la Tabla 1.

Los resultados de OSL indican que la agradación de sedimentos asociada con la Unidad 5 que preservó evidencia de ocupación de MSA comenzó durante la segunda mitad de MIS 6. Los sedimentos provinieron principalmente de la erosión de formaciones de ferricreta. Si bien se obtiene una edad indicativa de MIS 5 para la Unidad 4 suprayacente, la presencia de una inversión de edad entre las dos muestras significa que debemos ser cautelosos con las edades de esta unidad. Sedimentológica y geoquímicamente, la Unidad 4 es internamente variable y notablemente diferente de otras unidades (Métodos e información complementaria 1). Las observaciones de campo sugieren que el contenido relativamente alto de carbonato no es de origen pedogénico posdeposicional ni de agua subterránea. En cambio, las observaciones de campo determinan que la piedra caliza local fue erosionada y depositada como clastos dentro de la Unidad 4 al mismo tiempo que la arena limosa, lo que significa que la inversión de edad no puede explicarse por cambios no corregidos en los contenidos de carbonato a lo largo del tiempo que impactan en la tasa de dosis de OSL. La superficie terrestre moderna parece haberse establecido a principios del Holoceno.

La vegetación actual de Bargny se compone de pastizales con pocos arbustos dominados por especies como Acacia seyal y Calotropis procera. Para la reconstrucción de la vegetación pasada, evaluamos muestras de sedimentos en busca de restos microbotánicos (fitolitos y polen; Información complementaria 2). Un subconjunto específico de 24 muestras arrojó concentraciones de fitolitos adecuadas para el análisis paleoecológico. La abundancia de microfósiles vegetales sigue de cerca a las principales unidades sedimentarias. Las unidades 1, 2 y 3 tienen menos microfósiles y una preservación deficiente, mientras que las Unidades 4, 5 y 6 muestran fases de mayor deposición y preservación de microfósiles consistentes con el mayor contenido orgánico y clasificación de sedimentos observados en la sedimentología (Fig. 2). La concentración de polen es muy variable y la preservación es baja, lo que limita la utilidad del análisis cuantitativo, pero la presencia de indicadores de humedales distribuidos localmente (Typha, Avicennia) (Figura complementaria 2.1) y polen regional que llega de la corriente en chorro (Pinaceae) contextualiza el fitolito resulta de manera importante. Evaluamos la representatividad de los resultados del fitolito de Bargny mediante comparaciones con muestras de superficie modernas48,49. Tanto la PCA (Figura complementaria 2.6) como las distancias mínimas de cuerda cuadrada (Figura complementaria 2.7) muestran que las firmas de fitolitos sedimentarios caen dentro de la envoltura de las señales de fitolitos de las zonas de vegetación modernas de África Occidental. También utilizamos índices de estrés hídrico entre pastos (Fst; ref. 48) y composición del pasto (Iph; refs. 48, 50) para caracterizar la cubierta vegetal pasada en Bargny (Figura complementaria 2.8).

Los fitolitos de las Unidades 1, 2 y 3 muestran una señal más fuerte de estrés hídrico, una mayor proporción de fitolitos de pasto corto a largo y son más similares a las muestras modernas de las zonas de vegetación saheliana y sahariana (Figuras complementarias 2.14 y 2.15). El polen recuperado de esta sección muestra una fuerte representación de matorral halófilo (Amaranthaceae), pero también incluye polen de espadaña (Typha) y juncia (Cyperaceae), que son comunes en los humedales salobres ubicados dentro de 1 km del sitio. Esto concuerda con el patrón regional de condiciones áridas que abarca desde el final de MIS 3 hasta el inicio del Holoceno. Los índices de estrés hídrico y de pasto corto están estrictamente restringidos a valores bajos en las unidades 4 y 5 (Figura complementaria 2.18). Los fitolitos de estas muestras son más similares a las muestras de superficie de variedades más húmedas de vegetación saheliana y sudanesa con precipitaciones anuales superiores a 500 mm por año. Los valores bajos de estrés del pasto persisten en la Unidad 6, pero los valores del índice de pasto corto son extremadamente variables. Los índices de bajo estrés hídrico y pasto corto no están sincronizados con las condiciones esperadas durante MIS 6, lo que se asocia con una mayor circulación de la corriente en chorro, bajas precipitaciones y un desplazamiento hacia el sur de la frontera saheliano-sahariana51,52. El polen en estas unidades incluye tipos introducidos por la actividad de las corrientes en chorro (Pinaceae) y taxones típicos de manglares salobres (Avicennia, Typha). Con el respaldo de los resultados sedimentológicos, interpretamos la señal de fitolitos y polen para indicar que las condiciones estuarinas persistieron en Bargny durante la segunda mitad de MIS 6, probablemente respaldadas por las condiciones hidrogeológicas locales y la actividad de los manantiales, que son comunes en el paisaje moderno alrededor del sitio.

Se recuperó un conjunto de herramientas de piedra (n = 772) de la Unidad 5, que representa todas las etapas de reducción lítica, lo que sugiere actividad en el sitio (Fig. 3 y Tabla 2). Los artefactos se distribuyeron uniformemente en los depósitos excavados y fueron visibles en la sección a lo largo del paisaje donde quedaron expuestos los depósitos de la Unidad 5, sin evidencia que sugiera ocupaciones en los depósitos suprayacentes en esta localidad. Se ha utilizado pedernal de alta calidad producido por piedra caliza local para producir la mayoría de los artefactos (~98%), presentes directamente en el sitio en el lecho de roca subyacente y clastos de morfología variable dentro de la Unidad 6, con artefactos raros hechos de arenisca y cuarzo que sugieren transporte al sitio desde lugares más distantes. El conjunto de artefactos indica el predominio de las estrategias de reducción de Levallois en núcleos y espacios en blanco y está respaldado por la presencia de elementos relacionados de gestión de núcleos y recorte asociados con la preparación de superficies de desecho. Están presentes esquemas de Levallois unidireccionales, que incluyen la producción de puntas y cuchillas, pero predominan las estrategias de descamación de Levallois centrípetas, evidentes en los esquemas de reducción preferenciales y recurrentes. La descamación discoidea unifacial es más rara pero evidente por la presencia de cuatro núcleos y seis puntos pseudo-Levallois. La alta intensidad de la actividad de reducción es evidente en la presencia notoria de escamas con núcleo (n = 15) y fragmentos de escamas con núcleo (n = 6), con cicatrices unipolares, ortogonales y centrípetas presentes. La reducción informal del núcleo es evidente por la presencia de núcleos y fragmentos multiplataforma (n = 27) y núcleos y fragmentos de plataforma única (n = 6). Los artefactos retocados son extremadamente escasos y se componen de siete raspadores. Este conjunto de herramientas de piedra es característico de las expresiones regionales y continentales de la tecnología lítica de MSA.

a, Escamas: escamas corticales (1, 2, 3), lámina cortical (4), lámina (5), escamas levallois (6, 7, 8, 9), punta levallois (10), punta pseudo-Levallois (11, 12). , 13), lascas (14, 15, 16), lascas retocadas (17, 18, 19). b, Núcleos (con marcas diacríticas de remoción de escamas): plataforma única (1), núcleo de plataforma múltiple (2, 3), núcleo preferencial de Levallois (4), centrípeto recurrente de Levallois (5, 6), fragmento de núcleo de Levallois (7 ), núcleo discoidal (9), escama con núcleo (8, 10, 11), plaqueta con núcleo de plataforma única (12).

Nuestro estudio en Bargny documenta evidencia de una ocupación de MSA a 150 ± 6 ka en estrecha proximidad a hábitats estuarinos y semiáridos dentro de unos 22 km de la costa senegalesa y extiende la cronología de la MSA de África occidental hasta el Pleistoceno medio por primera vez. . Comparamos la composición tipotecnológica de Bargny 1 con otros 23 conjuntos de MSA que datan de MIS 6, incluidos conjuntos del norte de África (Benzu53, Haua Fteah54,55, Ifri n'Ammar56 y Rhafas57,58), África oriental (Herto59, Marmonet Drift60 ) y el sur de África (Border Cave61, Florisbad62, Pinacle Point63,64, Wonderkrater65) (Fig. 4 y Tabla complementaria 2.1). Las tecnologías de escamas de Levallois son la característica de diagnóstico más consistente de otros conjuntos MIS 6 MSA, y ocurren en el 74% de los conjuntos, seguidas por el 70% de los conjuntos que contienen producción de cuchillas y el 65% que contienen métodos de reducción centrípeta, lo que encaja con los enfoques de reducción dominantes en Bargny. 1. Las puntas retocadas son la herramienta más común encontrada en otros conjuntos MIS 6 MSA (78%), que están ausentes en Bargny (aunque la producción de puntas Levallois está presente), apareciendo raspadores en el 52% de los conjuntos y otras herramientas, incluidas las pesadas. herramientas, apareciendo más escasamente. El conjunto de Bargny 1 es típico de los patrones de diversidad tipotecnológica en los conjuntos de principios de MSA en toda África en MIS 6, centrándose en Levallois y otros métodos de reducción con enfoque radial y en ausencia de kits de herramientas retocados elaborados.

Se ilustra la insolación media de verano a 15° N (negro, siguiendo la referencia 93), la humedad africana interregional (azul oscuro, PCA171); δ18O marino (azul medio, pila del Atlántico94; azul claro, GeoB5928-395), isótopos de cera de hojas de n-alcano (rosa, C31 δ13C, GeoB5928-395), precipitación media anual modelada (naranja, dentro de una celda de 0,5°, rojo, delta reducido) a 0,925 km de ubicación en el sitio, siguiendo las referencias 69,96,97) y síntesis de ocupaciones MSA fechadas de África occidental (diamantes rojos; * sitios Falémé; **sitios Ounjougou) y otros sitios MIS 6 MSA en toda África (cuadrados azules ; la ubicación en el norte, este o sur de África se muestra entre paréntesis). La ocupación en Bargny (resaltada en violeta) coincide con un pico de insolación, plantas C4 y ambientes más áridos que los sitios MSA del Pleistoceno tardío en África occidental y precede a un cambio regional en la humedad de África oriental a occidental.

Situadas en el contexto más amplio de conjuntos de herramientas de piedra MSA datados de África occidental (n = 31; Fig. 4 y Tabla complementaria 3.2), incluidos Ravin Blanc 136 y el valle de Falémé35,37, el valle inferior de Senegal66, el valle de Gambia37, Ounjougou35, Birimi y Bilma67 y Tiémassas38,42, nuestros resultados de Bargny extienden el marco temporal en el que persistió un conjunto estable y duradero de prácticas de reducción lítica en la región, que abarca desde finales del Pleistoceno Medio hasta el inicio del Holoceno (Fig. 4). Un enfoque compartido en Levallois, reducción de cuchillas y discoidales y kits de herramientas retocados aparentes en Bargny 1 y Ravin Blanc 1, que aparecen al comienzo de MIS 5, caracteriza la MSA temprana en la región. Dadas estas similitudes, parece poco probable que la escasa presencia de bifaces en Ravin Blanc 1 indique una industria de transición discreta. Entre los 24 sitios fechados que documentan la tecnología de reducción, los métodos centrípeto (discoidal/radial; 67%) y Levallois (54%) aparecen como características duraderas de los conjuntos de MSA de África Occidental, que se encuentran en una variedad de sitios y permanecen presentes en la MSA más joven de la región. conjunto. Si bien la producción de palas está presente tanto en Bargny 1 como en Ravin Blanc 1, aparece con baja frecuencia en todos los conjuntos de MSA en la región (33%). La reducción bipolar aparece de manera similar en bajas frecuencias (29%), pero es evidente sólo en conjuntos que datan de MIS 4 y 3. Las herramientas pesadas aparecen escasamente en el registro de MSA de África Occidental, ocurriendo en ~23% de los conjuntos. Se reportan herramientas retocadas en 17 de los 31 conjuntos fechados de MSA de África Occidental, la mitad de los cuales incluyen un solo tipo de herramienta. Las puntas retocadas (65%) y los raspadores (53%) son los tipos de herramientas más comunes, mientras que otros tipos aparecen de forma más escasa y sin un patrón espacial o temporal claro. Los patrones de reducción de núcleos que aparecen en el conjunto de MSA temprano en Bargny 1 forman una parte consistente de la tecnología de MSA posterior en África occidental, pero a diferencia de otras regiones del continente, parece haber una elaboración limitada de métodos o métodos de reducción de cálculos. kits de herramientas retocados durante el Pleistoceno tardío. De hecho, se puede observar una comparabilidad notablemente cercana en los conjuntos de herramientas de piedra MSA más antiguos (Bargny 1) y más jóvenes (Saxomununya) en África Occidental.

Se puede observar una variabilidad sustancial en los registros climáticos y paleoecológicos regionales y continentales que abarcan los últimos 200 ka (Fig. 4), y los registros indirectos in situ de Bargny 1 proporcionan un medio importante para limitar cómo se manifiesta esta variabilidad a nivel local. El desarrollo de condiciones estuarinas desde al menos 150 ka a pesar del flujo sustancial en los límites de la vegetación árida del Sahara y el Sahel evidente en los registros marinos regionales51,52 puede ser el resultado de procesos hidrogeológicos costeros. Los bajos niveles del mar en MIS 6 expusieron una vasta llanura costera con un relieve topográfico bajo donde los arroyos alimentados por manantiales podrían sustentar complejos de sistemas estuarinos. El establecimiento de procesos paisajísticos modernos en el Pleistoceno tardío es evidente en la renovación del entorno de depósito y la aparición de comunidades vegetales comparables a las variedades más secas de los bosques sudaneses. Fuera de los cambios en el entorno de depósito local, la evidencia de Bargny 1 es consistente con los resultados del modelo climático (Fig. 4), lo que sugiere limitaciones locales en el alcance del cambio climático. Un estudio reciente sobre refugios humanos en África ha puesto de relieve la idoneidad potencial de los hábitats en Senegal, Gambia y el oeste de Malí (denominados en adelante refugios de Senegal; Información complementaria 3) para permitir una ocupación persistente durante todo el Pleistoceno tardío basándose en umbrales de precipitación de 248– 1403 mm, basado en analogías etnográficas68 y corroborado por un examen reciente del registro MSA de África oriental69. La distribución de estos refugios propuestos es consistente con la distribución y cronología de ocupaciones MSA previamente conocidas en África occidental. Ampliar este análisis para cubrir el período de tiempo desde la ocupación más antigua de MSA en Bargny hasta la más joven en Saxomununya corrobora la presencia persistente de precipitación dentro del umbral de 248 a 1.403 mm para este refugio de Senegal desde mediados del MIS 6 (160 ka) hasta el Holoceno que es consistente con los registros de Bargny 1 y de toda la región (Información complementaria 3 y Figura complementaria 3.1). Este refugio parece estar dominado por hábitats de matorrales xerofíticos tropicales con conectividad limitada con otros refugios ecológicamente más diversos (como en el norte, este o sur de África68). La falta de conectividad duradera en toda la región es consistente con estudios genéticos de poblaciones contemporáneas en el oeste de África. África70, que enfatiza fases prolongadas de aislamiento de otras poblaciones y una notable introgresión arcaica. De manera similar, el estudio del único fósil del Pleistoceno de la región44 resalta el potencial para una estructuración poblacional compleja en la región. La habitabilidad duradera de los refugios senegambianos y la interregional limitada La conectividad demográfica podría respaldar de manera plausible la longevidad de la continuidad cultural observada en esta región entre 150 ka y 10 ka.

La ocupación de Bargny alrededor del año 150 ka pone de relieve que la ocupación de los refugios senegambianos precede tanto a expansiones más amplias hacia hábitats novedosos en MIS 5 y particularmente a través de los paisajes áridos adyacentes del Sahara11,12 como a un cambio importante en los patrones climáticos interregionales en toda África, con un cambio notable de la humedad del este de África al oeste71. Esto establece una base importante para comprender la longevidad de la ocupación de África occidental y la variedad de entornos climáticos en los que la región ha albergado poblaciones de MSA, y a partir de la cual explorar expansiones demográficas. Sin embargo, la evidencia de conexiones entre paisajes inmediatamente al norte o al sur sigue siendo limitada. Un ejemplo individual de un punto tangente se encuentra en Tiémassas, donde las ocupaciones abarcan MIS 4–238,42, que tradicionalmente han sido un importante fosil director para las expansiones de MIS 5 ("Aterian") en todo el Sahara. La comprensión de las ocupaciones de las regiones boscosas del sur por parte de las MSA sigue siendo poco conocida en términos de tecnología y cronología, lo que limita el alcance de las comparaciones. El registro arqueológico respalda registros genéticos y fósiles que sugieren continuidades poblacionales de larga data y contactos interregionales limitados. La ausencia de presiones demográficas en la región podría haber limitado el alcance de la innovación adaptativa72,73,74, en consonancia con la amplia continuidad tecnológica en la región desde los 150 ka de ocupación de Bargny hasta los 10 ka de ocupación de Saxomununya37.

La importancia de la costa para las poblaciones del Pleistoceno en África tropical ha sido objeto de investigaciones muy limitadas hasta la fecha. Se han realizado importantes investigaciones sobre patrones de explotación costera y marina en otros lugares que demuestran su importancia temprana y su integración en patrones de subsistencia más amplios. Dichos estudios se benefician de extensas historias de investigación en sitios de cuevas cercanas a la costa75, mientras que en África tropical, los sitios del interior han sido el foco principal, incluso en regiones como África oriental que comparten escalas comparables de exploración por parte de arqueólogos de la Edad de Piedra69. Panga ya Saidi, en la costa de Kenia, proporciona evidencia de un compromiso a largo plazo con los recursos costeros, aunque distinto de los registros más intensivos del norte y sur de África34. En África occidental, la ocupación de Bargny complementa la evidencia de Tiémassas38,42, lo que sugiere una ocupación repetida cerca de la costa senegalesa que abarca MIS 6-2, aunque estos registros aún no ilustran un compromiso claro con los recursos costeros. Poblaciones relictas de Avicennia todavía ocupan manglares salobres en remansos que rara vez se inundan y bordean la costa de África occidental hasta 19 ° N (ref. 76). Los manglares tienen una alta heterogeneidad de hábitat y recursos de subsistencia accesibles, lo que los convierte en puntos críticos potenciales para las poblaciones recolectoras del Pleistoceno. La adaptación para explotar estos recursos tiene el potencial de abrir nuevos ejes para la expansión demográfica en África Occidental77. El creciente interés por la investigación en la Edad de Piedra de África Occidental proporciona los medios para probar este tipo de propuestas. A medida que surgen nuevos datos, debemos considerar que desde al menos el final del Pleistoceno medio, África occidental puede haber sido una fuente de diversidad biológica y de comportamiento, lo que permitió patrones regionales distintos de evolución humana durante el Pleistoceno tardío.

El sitio de excavación está ubicado dentro de una cantera, donde la secuencia de sedimentos no había sido removida debido a su proximidad a un sitio donde se llevaban a cabo rituales y prácticas místicas de una comunidad Lebou. Las actividades de cantera habían expuesto parcialmente el horizonte arqueológico, lo que nos permitió identificar y apuntar a la unidad de sedimento de interés. Luego de la limpieza de cualquier sedimento perturbado por la actividad de cantera, excavamos un área de 1,75 × 1 m de depósito de sedimento intacto, diferenciando entre unidades de sedimento discretas subdivididas en horizontes arbitrarios de 5 cm para controlar la procedencia y recuperación de los artefactos. Todos los sedimentos excavados se tamizaron en húmedo a través de una malla de 5 mm para maximizar la recuperación de artefactos. Se llevó a cabo la limpieza de toda la secuencia de sedimentos en una columna de muestreo antes de recuperar muestras de sedimentos adicionales para análisis sedimentológicos, geocronológicos y paleoecológicos, con muestras de sedimentos a granel recuperadas a intervalos de 5 cm.

Para el análisis del tamaño de partículas con láser, se bañaron muestras de sedimento tamizadas (~1 g, <2 mm) durante 24 horas en una solución de hexametafosfato de sodio (4,4%) y se agitaron en un baño ultrasónico, y las muestras se enjuagaron con agua purificada antes del análisis en un Malvern. Mastersizer 3000. La caracterización de los resultados granulométricos se realizó mediante Gradistat. Para los estudios de pérdida por ignición, se pesaron muestras de sedimento (~10 g) (con tres decimales, es decir, 0,001 g) y se calentaron en un horno de mufla a 105 °C, 550 °C y 950 °C (permitiendo que los sedimentos se enfriar a 105 °C para pesar entre pasos) para calcular las proporciones de agua, materia orgánica total, carbonatos y residuos minerales.

Las tasas de dosis de OSL se basaron en concentraciones de potasio (K), torio (Th), uranio (U) y rubidio (Rb), determinadas mediante espectrometría de masas de plasma acoplado inductivamente y convertidas a tasas de dosis anuales siguiendo a Guerin y colegas78 (Tabla 1). La atenuación de la dosis por humedad utilizó valores actuales con un error de ± 3% para incorporar fluctuaciones a través del tiempo (Tabla complementaria 1.1), y las tasas de dosis cósmicas se calcularon a partir de la ref. 79. Las contribuciones de la dosis gamma de unidades adyacentes se modelaron utilizando datos de la ref. 80. Se consideraron los impactos en la tasa de dosis de posibles cambios posteriores al depósito en el contenido de carbonato (ref. 81) (Tabla complementaria 1.2). Como el carbonato estaba en forma de clastos de piedra caliza depositados al mismo tiempo que el cuarzo fechado, consideramos que no era necesaria ninguna corrección (Información complementaria 1). Futuras mediciones in situ de dosis gamma podrían resolver si la inversión de edad se debe en parte a una tasa de dosis sobreestimada a partir del material clástico no muestreado.

Las muestras de OSL se prepararon siguiendo la ref. 82. Para medir la luminiscencia de alícuotas de 8 mm de diámetro se utilizó un lector de luminiscencia Risø DA-20. Las paleodosis de muestra (De) se midieron utilizando el protocolo regenerativo de alícuota única83 con un precalentamiento derivado experimentalmente de 260 °C durante 10 segundos. Se midieron veinticuatro alícuotas replicadas por muestra. Las réplicas de las muestras De se distribuyeron normalmente con una baja sobredispersión (Tabla 1), sin mostrar indicios de blanqueo parcial ni de alteración post-deposición84. Los valores para el cálculo de la edad utilizaron el Modelo de Edad Central85.

Se seleccionó un subconjunto de muestras de sedimentos para su procesamiento, centrándose en el horizonte de ocupación de MSA y para proporcionar una caracterización más general de los depósitos culturalmente estériles suprayacentes. Las muestras de sedimento se molieron, se pasaron a través de un tamiz de 250 micrones y se colocaron en un agitador durante la noche con solución de Calgon (hexametafosfato de sodio) antes de separar las arenas y arcillas mediante sedimentación por gravedad y ciclos de centrifugación-decantación a 2500 rpm durante 2 min. En este punto, las muestras se añadieron esporas de Lycopodium y se trataron con HCl al 10% en un baño a 40 °C durante 10 minutos. Después de ciclos de centrifugación-decantación hasta pH neutro, las muestras se separaron por densidad utilizando una solución de bromuro de zinc y HCl al 5% con una gravedad específica de 2,3 g ml-1. El residuo resultante se extrajo en etanol y se transfirió a glicerol para su análisis. Debido al buen estado oxidado de las muestras, se omitió el uso de un agente oxidante fuerte para preservar los microfósiles orgánicos y permitir el uso de Lycopodium para rastrear errores de laboratorio y calcular las concentraciones de microfósiles. Los microfósiles de fitolitos y polen se identificaron utilizando un microscopio óptico binocular a 400 × –1000 ×. La nomenclatura y las categorías de fitolitos siguen el Código Internacional de Nomenclatura de Fitolitos86, pero intentamos específicamente crear categorías de muestras consistentes con la evaluación de fitolitos de Bremond y sus colegas48,49 a partir de muestras de superficie en toda África Occidental.

La evaluación macroscópica de todos los artefactos líticos estableció patrones de uso de materia prima, después de lo cual los artefactos se separaron en categorías tecnológicas básicas (núcleos, lascas, piezas retocadas, escombros) y la identificación de piezas fragmentadas. Se pesaron todas las muestras y se registraron los atributos métricos básicos (longitud, ancho y espesor máximo y axial). Se identificaron enfoques tecnológicos alternativos (por ejemplo, Levallois, discoidal) y tipos de espacios en blanco (por ejemplo, cuchillas, puntas) mediante la evaluación de las características de las cicatrices de las escamas, el número y la formulación de las superficies explotadas, la naturaleza de las plataformas de descamación y la dirección de explotación desde el plataforma descascarada. Los análisis comparativos de conjuntos de herramientas de piedra de MIS 6 en otras partes de África y en toda la MSA de África Occidental identificaron la presencia/ausencia de 16 formas de herramientas de piedra, incluyendo respaldo, tecnología bipolar, tecnología de cuchillas, barrenadores, buriles, tecnología centrípeta, herramientas de corte grandes, denticulados. , Tecnología de cuchillas Levallois, Tecnología de escamas Levallois, Tecnología de puntas Levallois, muescas, Tecnología de núcleo de plataforma, Tecnología de puntas, Piezas bifaciales retocadas y raspadores, siguiendo refs. 14,69,87.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen del informe de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Los autores confirman que los datos que respaldan los hallazgos de este estudio están disponibles en el artículo, su información complementaria y a través de Figshare: https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22293565. Los resultados de polen y fitolitos también estarán disponibles a través de la base de datos de polen africano y la base de datos de paleoecología de neotoma.

Los datos brutos y el código que respaldan los hallazgos de la reconstrucción paleoambiental están disponibles públicamente en https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22293565.

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Esta investigación ha contado con el apoyo de la Fundación Fyssen (acuerdo 175617 (KN)) y el programa de investigación e innovación Horizonte 2020 de la Unión Europea en el marco del acuerdo de subvención Marie Skolodowska-Curie 101027259 (KN). KN gracias Cr. Falguères (Instituto de Paléontología Humaine), D. Pleurdeau (Instituto de Paléontología Humaine), Cap. Falguères y M. Azrarello (Università degli studi di Ferrara) por su inestimable ayuda y apoyo.

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por la Sociedad Max Planck.

Departamento de Historia, Universidad Cheikh Anta Diop de Dakar, Dakar, Senegal

Khady Niang

Grupo Panafricano de Investigación sobre la Evolución, Instituto Max Planck para la Ciencia de la Historia Humana, Jena, Alemania

Khady Niang y James Blinkhorn

Centro de Investigación Cuaternaria, Departamento de Geografía, Royal Holloway, Universidad de Londres, Egham, Reino Unido

James Blinkhorn

Departamento de Geografía, Universidad de Sheffield, Sheffield, Reino Unido

Mark D. Bateman

Instituto para el Estudio Avanzado de la Cultura y el Medio Ambiente, Universidad del Sur de Florida, Tampa, FL, EE. UU.

Christopher A. Kiahtipes

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KN y JB recopilaron los datos en el campo y realizaron análisis de conjuntos de herramientas de piedra. JB conceptualizó y diseñó el modelo de refugios. MDB concibió y diseñó el análisis de datación. CAK concibió y diseñó el análisis paleoambiental. Todos los autores participaron por igual en la redacción, revisión y edición del borrador original.

Correspondencia a Khady Niang o James Blinkhorn.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nature Ecology & Evolution agradece a Emuobosa Orijemie, Abi Stone y los demás revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Información complementaria 1: datación por luminiscencia (incluidas las tablas complementarias 1.1 a 1.2 y las figuras 1.1 a 1.3). Información complementaria 2: microfósiles de plantas (incluidas las tablas complementarias 2.1 a 2.3 y las figuras 2.1 a 2.18). Información complementaria 3: comparaciones arqueológicas y análisis de refugios (incluidas las tablas complementarias 3.1 a 3.2 y la figura 3.1).

Acceso Abierto Este artículo está bajo una Licencia Internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, compartir, adaptación, distribución y reproducción en cualquier medio o formato, siempre y cuando se dé el crédito apropiado a los autores originales y a la fuente. proporcione un enlace a la licencia Creative Commons e indique si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la normativa legal o excede el uso permitido, deberá obtener permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Niang, K., Blinkhorn, J., Bateman, MD et al. La estabilidad conductual de larga data en África occidental se extiende hasta el Pleistoceno medio en Bargny, en la costa de Senegal. Nat Ecol Evol 7, 1141-1151 (2023). https://doi.org/10.1038/s41559-023-02046-4

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Recibido: 13 de julio de 2022

Aceptado: 24 de marzo de 2023

Publicado: 04 de mayo de 2023

Fecha de emisión: julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41559-023-02046-4

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